Lophophorata

Lophophorata
	Rango temporal: 541 Ma - 0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Cámbrico Inferior - Reciente
	; Briozoo mostrando sus lofóforos
Taxonomía
Reino:	Animalia
Subreino:	Eumetazoa
(sin rango)	Bilateria; Protostomia
Superfilo:	Spiralia; Lophotrochozoa
(sin rango):	Lophophorata; Meglitsch, 1972
Grupos
	Bryozoa; Brachiopoda; Phoronida; Hyolitha †; Tommotiida †;
Sinonimia
	Molluscoidea o Tentaculata, Grobben 1908;
	[editar datos en Wikidata]

Los lofoforados (Lophophorata) son una agrupación de filos celomados, que tienen una serie de características en común que sugieren un parentesco evolutivo. Los filos pertenecientes a Lophophorata son los briozoos (o ectoproctos), los braquiópodos, los foronídeos y los hiolitos, un grupo extinto.

La entidad de este grupo ha sido muy controvertida ya que reúne una mezcla heterogénea de animales. Los lofoforados constituyeron antiguamente un filo, aunque hoy hay pocos zoólogos que mantengan esta opinión.

Características comunes

Los lofoforados tienen las siguientes características comunes:

La posesión de un órgano tentaculado, el lofóforo (de lophos, cresta, y phoreus, poseedor), que utilizan para capturar el alimento y como órgano respiratorio, que rodea la boca pero no el ano; contienen una prolongación del celoma, y las delgadas paredes ciliadas de los tentáculos no son solo un eficaz sistema de alimentación, sino que también funcionan como superficie respiratoria para el intercambio de gases entre el agua y el líquido celomático.
El celoma se forma por enterocelia.
La boca del adulto no deriva del blastoporo embrionario (excepto en foronídeos).
Una organización trímera, es decir, el cuerpo dividido en tres regiones, prosoma, mesosoma y metasoma, cada una con una cavidad celomática independiente y generalmente par, procele, mesocele y metacele, respectivamente.
Tubo digestivo en forma de "U".
Tienen segmentación total y radial de los huevos y carecen de cabeza.
Se desarrollan a partir de larvas asimilables a una dipléurula de los equinodermos (o a una trocófora de los poliquetos, según los autores).

Otras consideraciones

Todos son marinos (excepto algunos briozoos de agua dulce), bentónicos, sésiles y filtradores, y tienen un exoesqueleto protector, generalmente calcáreo.

Los lofoforados se cuentan entre los animales de origen más remoto. Todos los filos de lofoforados tienen un registro fósil que se extiende desde el Cámbrico hasta la actualidad.^[1]^[2] Los braquiópodos son un linaje rico en fósiles. Debido a que actualmente pertenecen a Lophotrochozoa se sostiene que evolucionaron de ancestros que tenían segmentación espiral del huevo y larvas trocóforas, rasgos que posteriormente perdieron en su evolución.

Sistemática

El lugar que ocupan los lofoforados en el esquema clasificatorio del reino animal es controvertido, no habiendo acuerdo entre los distintos investigadores.

Los lofoforados antiguamente fueron considerados parte de los deuteróstomos debido a que poseen segmentación radial del huevo y otras similitudes morfológicas con estos animales.^[3] Pero actualmente los análisis moleculares han situado a los lofoforados junto con otros filos como los moluscos, anélidos, nemertinos, platelmintos, entre otros filos en el clado Lophotrochozoa.^[4]

Antiguamente se incluía a los entoproctos, junto a los briozoos (=ectoproctos). Pero actualmente los zoólogos excluyen a los entoproctos de los briozoos puesto a que su corona tentacular no se ajusta a las características de un auténtico lofóforo, ya que a diferencia de éste, la corona tentacular rodea tanto la boca como el ano y las corrientes alimentarias son justamente opuestas; además, presentan segmentación espiral del huevo, carecen de vestigios de celoma y de organización corporal trimetamérica, y las formas larvales y la metamorfosis son claramente diferentes, según este punto de vista briozoos y entoproctos no están directamente emparentados y sus características son debidas a la evolución convergente. Algunos estudios recientes habían sugerido una relación entre Bryozoa y Entoprocta,^[5]^[6] sin embargo la mayoría de los análisis moleculares recientes y más exhaustivos agrupan a los briozoos con los foronídeos como grupo hermano de Brachiopoda lo que hace una Lophophorata monofilética.^[7]

Filogenia

Los análisis moleculares recientes basados en la secuencia de aminoácidos con especies de evolución lenta con tal de poder reducir las atracciones de ramas largas y datos concatenados han encontrado las siguientes relaciones para los lofoforados con respecto a otros lofotrocozoos:^[8]^[9]^[10]^[11]

Lophotrochozoa

Dicyemida

Rouphozoa

	Platyhelminthes

	Gastrotricha

Kamptozoa

	Cycliophora

	Entoprocta

Mollusca

Vermizoa

	Annelida

	Nemertea

Lophophorata

Brachiopoda

	Phoronida

	Bryozoa

Referencias

↑ Chen, J.Y.; G. Zhou. «Biology of the Chengjiang fauna». Bulletin of the National Museum of Natural Science, Taipei 10: 11-105. – cited by Emig (Mar 2010) and Taylor, Vinn and Wilson(2010)
↑ Landing, E.; English, A.; Keppie, J. D. (2010). «Cambrian origin of all skeletalized metazoan phyla--Discovery of Earth's oldest bryozoans (Upper Cambrian, southern Mexico)». Geology 38 (6): 547. doi:10.1130/G30870.1.
↑ Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.
↑ Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W., 2006. Principios integrales de zoología, 13ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3
↑ Hausdorf B et al. 2007, Spiralian phylogenomics supports the resurrection of Bryozoa comprising Ectoprocta and Entoprocta. Mol Biol Evol. 2007 Dec;24(12):2723-9
↑ Torsten H. Struck et al. 2014, Platyzoan Paraphyly Based on Phylogenomic Data Supports a Noncoelomate Ancestry of Spiralia. Molecular Biology and Evolution, Volume 31, Issue 7, 1 July 2014, Pages 1833–1849, https://doi.org/10.1093/molbev/msu143
↑ Nesnidal MP, Helmkampf M, Meyer A, Witek A, Bruchhaus I, Ebersberger I, Hankeln T, Lieb B, Struck TH, Hausdorf B (November 2013). «New phylogenomic data support the monophyly of Lophophorata and an Ectoproct-Phoronid clade and indicate that Polyzoa and Kryptrochozoa are caused by systematic bias». BMC Evolutionary Biology 13 (1): 253. PMC 4225663. PMID 24238092. doi:10.1186/1471-2148-13-253.
↑ Zverkov, Oleg A.; Mikhailov, Kirill V.; Isaev, Sergey V.; Rusin, Leonid Y.; Popova, Olga V.; Logacheva, Maria D.; Penin, Alexey A.; Moroz, Leonid L.; Panchin, Yuri V.; Lyubetsky, Vassily A.; Aleoshin, Vladimir V. (24 de mayo de 2019). «Dicyemida and Orthonectida: Two Stories of Body Plan Simplification». Frontiers in Genetics 10: 443. PMC 6543705. PMID 31178892. doi:10.3389/fgene.2019.00443.
↑ Telford, Maximilian J.; Robertson, Helen E.; Schiffer, Philipp H. (18 de junio de 2018). «Orthonectids Are Highly Degenerate Annelid Worms». Current Biology (en inglés) 28 (12): 1970-1974.e3. ISSN 0960-9822. PMID 29861137. doi:10.1016/j.cub.2018.04.088.
↑ Laumer, C.E.; Fernández, R.; Lemer, S.; Combosch, D.; Kocot, K.M.; Riesgo, A.; Andrade, S.; Sterrer, W. et al. (2019). «Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 286 (1906): 20190831. PMC 6650721. PMID 31288696. doi:10.1016/j.cub.2019.01.052.
↑ Kevin M. Kocot, Torsten H. Struck, Julia Merkel, Damien S. Waits, Christiane Todt, Pamela M. Brannock, David A. Weese, Johanna T. Cannon, Leonid L. Moroz, Bernhard Lieb, Kenneth M. Halanych (1 de marzo de 2017). «Phylogenomics of Lophotrochozoa with Consideration of Systematic Error». Systematic Biology (en inglés) 66 (2): 256-282. PMID 27664188. doi:10.1093/sysbio/syw079.

Bibliografía

Álvarez F., Emig C. C., Roldán C. & J. M. Viéitez, 2005. Lophophorata: Phoronida, Brachiopoda. In: Fauna Ibérica, vol. 27. Museo de Ciencias Naturales, CSIC Madrid, 273 pp.

Altaba, C. R. et al., 1991. Invertebrats no artròpodes. Història Natural dels Països Catalans, 8. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 598 pp. ISBN 84-7739-177-7

Enlaces externos

Phoronida
Phoronida en Europa
Phoronida Worid database (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
Emig C. C., 1999. ¿Qué es un foronídeo?
Brachiopoda
Brachiopoda World database (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).

Datos: Q777853

[ChenZhou1997Taipai-1] Chen, J.Y.; G. Zhou. «Biology of the Chengjiang fauna». Bulletin of the National Museum of Natural Science, Taipei 10: 11-105. – cited by Emig (Mar 2010) and Taylor, Vinn and Wilson(2010)

[Landing2010-2] Landing, E.; English, A.; Keppie, J. D. (2010). «Cambrian origin of all skeletalized metazoan phyla--Discovery of Earth's oldest bryozoans (Upper Cambrian, southern Mexico)». Geology 38 (6): 547. doi:10.1130/G30870.1.

[Brusca-3] Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.

[4] Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W., 2006. Principios integrales de zoología, 13ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3

[5] Hausdorf B et al. 2007, Spiralian phylogenomics supports the resurrection of Bryozoa comprising Ectoprocta and Entoprocta. Mol Biol Evol. 2007 Dec;24(12):2723-9

[6] Torsten H. Struck et al. 2014, Platyzoan Paraphyly Based on Phylogenomic Data Supports a Noncoelomate Ancestry of Spiralia. Molecular Biology and Evolution, Volume 31, Issue 7, 1 July 2014, Pages 1833–1849, https://doi.org/10.1093/molbev/msu143

[7] Nesnidal MP, Helmkampf M, Meyer A, Witek A, Bruchhaus I, Ebersberger I, Hankeln T, Lieb B, Struck TH, Hausdorf B (November 2013). «New phylogenomic data support the monophyly of Lophophorata and an Ectoproct-Phoronid clade and indicate that Polyzoa and Kryptrochozoa are caused by systematic bias». BMC Evolutionary Biology 13 (1): 253. PMC 4225663. PMID 24238092. doi:10.1186/1471-2148-13-253.

[8] Zverkov, Oleg A.; Mikhailov, Kirill V.; Isaev, Sergey V.; Rusin, Leonid Y.; Popova, Olga V.; Logacheva, Maria D.; Penin, Alexey A.; Moroz, Leonid L.; Panchin, Yuri V.; Lyubetsky, Vassily A.; Aleoshin, Vladimir V. (24 de mayo de 2019). «Dicyemida and Orthonectida: Two Stories of Body Plan Simplification». Frontiers in Genetics 10: 443. PMC 6543705. PMID 31178892. doi:10.3389/fgene.2019.00443.

[9] Telford, Maximilian J.; Robertson, Helen E.; Schiffer, Philipp H. (18 de junio de 2018). «Orthonectids Are Highly Degenerate Annelid Worms». Current Biology (en inglés) 28 (12): 1970-1974.e3. ISSN 0960-9822. PMID 29861137. doi:10.1016/j.cub.2018.04.088.

[10] Laumer, C.E.; Fernández, R.; Lemer, S.; Combosch, D.; Kocot, K.M.; Riesgo, A.; Andrade, S.; Sterrer, W. et al. (2019). «Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 286 (1906): 20190831. PMC 6650721. PMID 31288696. doi:10.1016/j.cub.2019.01.052.

[11] Kevin M. Kocot, Torsten H. Struck, Julia Merkel, Damien S. Waits, Christiane Todt, Pamela M. Brannock, David A. Weese, Johanna T. Cannon, Leonid L. Moroz, Bernhard Lieb, Kenneth M. Halanych (1 de marzo de 2017). «Phylogenomics of Lophotrochozoa with Consideration of Systematic Error». Systematic Biology (en inglés) 66 (2): 256-282. PMID 27664188. doi:10.1093/sysbio/syw079.

[1]