spiring

Spiringen innledes ved at frøet tar opp vann (imbibisjon) og skyldes det lave vannpotensialet i frøet. Indre overflater i frøet virker sterkt hygroskopisk og trekker til seg vann fra omgivelsene. Ved hydratisering (vanntilførsel) aktiviseres enzymer i de delene av frøet hvor det finnes levende celler, og stoffomsetning kommer i gang. Opplagsnæringen i frøet lagret i frøhvite (endosperm) eller frøblad (kimblad), som oftest stivelse, men også fett og lagringsprotein, spaltes til mindre molekyler katalysert av enzymer (amylaser, lipase, proteinaser, peptidaser, nukleaser). Stivelse spaltes til sukker, fett til glyserol og fettsyrer, protein til peptider og aminosyrer. Disse mindre molekylene blir transportert til den unge frøplanten (planteembryo) hvor de blir brukt som karbonskjeletter i oppbyggingen og energikilde for vekst. Den videre nedbryting og omsetning av disse stoffene skjer ved cellerespirasjonen, som øker sterkt i intensitet under frøspiringen. Mineralnæring (fosfor, jern, kalsium med flere) i frøet blir lagret i form av fytin (fytat, inositol heksafosfat) og blir spaltet av enzymet fytase under frøspiringen. Fosfor finnes også lagret i nukleinsyrer, fosfolipider, og fosfatestere av sukker.

Det første synlige resultat av spiringen er at kimroten trenger gjennom frøskallet og begynner veksten nedover i jorden. Litt senere kommer skuddet med ett eller to frøblad til syne. Hos de tofrøbladete plantene danner det unge skuddet fra frøet en apikal krok, og hos de enfrøbladete er det første bladet dekket av en koleoptile. Hos erter med hypogeisk frøspiring og bønner med epigeisk frøspring finnes opplagsnæringen i frøet lagret i de to frøbladene. Noen arter har opplagsnæringen i frøet i form av perisperm. I lys blir bladene grønne, og vil etter en viss tid få stor nok fotosyntese til å forsyne planten med organiske stoffer. Da regnes spiringsfasen som avsluttet.

Frøspiring er avhengig av mange faktorer. Vann er den primære faktoren for å starte spiringen. Fordi planten er avhengig av respirasjonsenergi, vil også temperaturen spille en avgjørende rolle. Kravet til temperatur varierer sterkt mellom arter, men er stort sett tilpasset de naturlige forholdene som plantene vokser under. Arktiske planter og fjellplanter har lavere krav til temperatur enn planter fra tempererte strøk, mens de høyeste temperaturkravene finnes hos tropiske planter. De fleste planter må ha tilførsel av oksygen, og hos noen arter er spiringen også avhengig av lys. Hos vinterettårige arter, blant annet vårskrinneblom, spirer frøet om høsten og den unge frøplanten gjennomgår en vernalisering i løpet av vinteren. Det samme gjelder høstrug og høsthvete, som sås om høsten og overvintrer som frøplanter.

Etter at frø er ferdig utviklet på morplanten er det ekte primær hvile og frøet vil ikke umiddelbart spire og må igjennom en ettermodning som hos korn. Frøhvile kan skyldes frøskallet, embryohvile, umodent embryo, høy konsentrasjon av plantehormonet abscisinsyre eller andre spiringshemmende forbindelser som må nedbrytes, for eksempel ved stratifisering hvor frøet ligger fuktig ved lav temperatur et par måneder. Økende konsentrasjon av plantehormonet gibberellin kan bryte frøhvile. Sekundær uekte hvile skyldes at de ytre forhold for spiring ikke er egnet for frøspiring: vann, temperatur, oksygen, lys for lyskrevende frø, skygge for skyggekrevende frø registrert via fytokrom. Frø kan spire på morplanten, vivipari, hvis det er lave konsentrasjoner av abscisinsyre (ABA) i frøet eller manglende ikke-virksom ABA-reseptor, for eksempel geitsvingel og fjellrapp i fjellet eller hos mangrove. Hos paprika, epler eller sitrusfrukt kan man observere at frøet har spirt inne i frukten.

Noen frø trenger lys for å spire. Spesielt gjelder dette planter som vokser på lysåpne steder, for eksempel ugrasplanter som åkersennep, meldestokk og groblad, men også føllblom, engnellik, bjørk, or og furu. Store frø har nok opplagsnæring til å understøtte lang vekstperiode i mørke. Små lyskrevende frø må spire nær jordoverflaten, og trenger høyt forhold mellom rødt og mørkerødt lys registrert av fytokrom for å kunne spire. Vegetasjonsskygge gir endret forhold mellom rødt og mørkerødt lys. Skygge forårsaket av vegetasjon gjør at forholdet mellom rødt og mørkerødt lys minsker. Høy andel med rødt i lyset fremmer frøspiring, mens høy andel mørkerødt lys hemmer spiringen. Frø av neslesnyltetråd registrerer via fytokromsystemet at det kan spire i skyggen av bladene til brennesle. Frø av jomfruen i det grønne må ha mørke for å spire, men de fleste frø spirer uavhengig av lys. Alle kulturplantene er fjernet så langt fra sin opprinnelige naturtilpassede tilværelse at disse spirer uavhengig av lys og mørke. Undersøkelsene av lysets betydning for blomstring og frøspiring førte frem til oppdagelsen av fytokrom.

Det er bare bakterier og planter som kan omdanne fett til sukker (fettnedbrytning), spesielt ved spiring av fettfrø, for eksempel solsikke og lin. Fett inneholder mye karbon og hydrogen i forhold til oksygen, det vil si mye potensiell energi som kan frigis ved oksidasjon. Fett (lipider) finnes som opplagsnæring i organeller kalt oleosomer. Først brytes hydrolytisk bindingen mellom fettsyrene og glycerol katalysert av enzymet lipase. Lipase finnes i oleosomer eller glyoksysomer. Fettsyrene blir oksidert ved β-oksidasjon i glyoksysomer. Glyoksylatsyklus i frøet hindrer fullstendig oksidasjon av fett til karbondioksid, og gir mulighet for å lage sukker via å reversere glykolysen (glukoneogenese). Sukker laget fra fett i opplagsnæringen blir brukt til vekst av den unge frøplanten.

Frøet hos arter i grasfamilien er en karyopse bestående av et embryo, oppsugingsorganet skutellum, aleuronlag og endosperm. Endosperm består av døde celler dannet under programmert celledeling under frøutviklingen. Straks frøet har tatt opp vann vil gibberellin, utskilt fra embryo, skutellum og alueronlag, starte aktivering og nysyntese av hydrolyttiske enzymer som starter nedbrytningen av cellevegger og opplagsnæringen i endospermen. Spiring av byggkorn gir malt som er utgangsmaterialet for brygging av øl.

Frø beholder spireevnen best hvis de lagres kaldt, tørt (vanninnhold lavere enn 5 prosent) og lufttett Tørt frø trekker til seg fuktighet fra omgivelsene slik at frøet må oppbevares i gasstette beholdere for eksempel glassflasker. Hvor lenge frøene holder seg spiredyktige varierer, men de fleste mister spireevnen raskt hvis de lagres fuktig og varmt. Frø kan ligge i jorda 20–40 år og være spiredyktige. Det er en frøbank i jorda – et reservoar med frø. Hvor lenge frø kan ligge og være spiredyktige avhenger av predasjon, lys, temperatur, vann, sykdommer, mekaniske og kjemiske forhold og brann. Fra erteblomstfamilien er det kjent at 100–200 år gamle frø kan spire. I myrer i Danmark er det funnet frø av meldestokk og linbendel som er spiredyktige etter 1700 år. Frø fra lotusblomsten kan være spiredyktig etter 2000 år. Rekorden innehas av en arktisk lupin (Lupinus arcticus) som har beholdt spireevnen i over 10 000 oppbevart i permafrosten i arktisk tundra.

• frø
• frøemne
• kimplante
• frøplanter
• frøblad

• Porsild, A.E., Harington, C.R. & Mulligan, G.A.: Lupinus arcticus Wats. Grown from seeds of Pleistocene age. Science 15 (1967) 113-114.