Anatomija paukova

Anatomija paukova uključuje mnoge karakteristike koje dijele s drugim predstavnicima Arachnoidea. Ove karakteristike uključuju tijela podeljena na dvije tagme (odeljka ili segmenta), osam spojenih nogu, bez krila ili antena, prisustvo helicera i pedipalpi, jednostavne oči i egzoskelet, koji se periodično presvlači.

Pauci imaju i nekoliko adaptacija koje ih razlikuju od ostalih paukolikih životinja. Svi pauci su sposobni da proizvedu svilu različitih vrsta, koje mnoge vrste koriste za izgradnju mreže za hvatanje plijen. Većina pauka ima otrov, koji se ubrizgava u plijen (ili u odbrani, kada osjećaju ugroženim) kroz očnjačke helicere. Muški pauci imaju specijalizirane pedipalpe za prenošenje sperme u ženku tokom parenja. Mnoge vrste pauka pokazuju veliku dozu seksualnog dimorfizma.^[1]

Pauci, za razliku od insekata, imaju samo dva glavna dijela tijela (tagme) umjesto tri: stopljene glava i toraks (zvani cefalotoraks ili prosoma) i trbuh (takođe nazvan opistosoma). Izuzetak od ovog pravila su “razbojnički” pauci u porodici Archaeidae, čiji je cefalotoraks izduženim "vratom" podijeljen u dva dijela. U većine pauka trbuh nije vanjski segmentiran. Izuzetak je porodica Liphistiidae, bazna grupa koja zadržava ovaj primitivniji karakter; stoga ih ponekad nazivaju segmentiranim paucima. Trbuh i cefalotoraks povezani su tankim strukom koji se naziva pedicel. Za razliku od insekata, pauci pored egzoskeleta imaju i endoskelet.^[2]

Cefalotoraks, koji se naziva i prosoma, sastoji se od dvije primarne površine: leđnok karapaksa i trbušne grudne kosti. Većina spoljašnjih dodataka na pauku pričvršćena je za cefalotoraks, uključujući oči, helicere i druge dijelove usta, pedipalpe i noge.

Kao i ostali paukaši, pauci ne mogu žvakati hranu, pa imaju dio usta u obliku kratke slamke za koji koriste za isisavanje ukapljene unutrašnjosti svog plijena. Međutim, sposobni su jesti vlastitu svilu kako bi reciklirali proteine potrebne u proizvodnji novih paukovih mreža.^[3] Neki od njih, poput onih iz roda Argyrodes, čak jedu i svilu drugih vrsta pauka.^[4]

Pauci obično imaju osam hodajućih nogu (insekti imaju šest). Oni nemaju antene; par dodataka ispred nogu su pedipalpe (ili samo palpe). Noge pauka sastoje se od sedam segmenata. Počevši od kraja tijela, to su koksa, trohanter, femur, patela, goljenica, metatarzus i tarzus. Vrh tarzusa nosi kandže, koje se razlikuju po broju i veličini. Pauci koji pletu mreže obično imaju tri kandže, srednja je mala; lovni pauci obično imaju samo dvije kandže. Budući da nemaju antene, kao čulo mirisa, sluha, vibracija i zračnih strujanja, pauci na nogama imaju specijalizirane i osjetljive sete.^[5]

Pedipalpe imaju samo šest segmenata: nedostaje metatarzus. U odraslih mužjaka, tarzus svake palpe je modificiran u složenu i često specifičnu strukturu koja se koristi za parenje (različito nazvanu palpni bulbus, palpni organ ili kopulatorni bulbus). ^[6] Bazni segmenti pedipalpa, cokse, pored usta, modificirani su za pomoć u uzimanju hrane i nazivaju se maksilae, iako nisu homologne sa maksilama kod mandibulatnih člankonožaca. Kod pauka porodica Mesothelae i Mygalomorphae, maksile su samo malo modificirane; kod pauka grupe Araneomorphae, prednji rub je često pilast i koristi se za sječenje plijena.^[7]

Pauci imaju do osam očiju, a svako ima jednu sočivo, a ne više jedinica kao u složenom oku insekata. Specifičan raspored očiju jedna je od karakteristika koja se koristi za klasifikaciju različitih vrsta. Većina vrsta porodice Haplogynae ima šest očiju, iako neke imaju i po osam (Plectreuridae), četiri (npr. Tetrablemma) ili čak dva oka (većina porodice Caponiidae ). Ponekad je jedan par očiju bolje razvijen od ostalih, ili čak, kod nekih pećinskih vrsta, uopće nemaju oči. Nekoliko porodica lovačkih pauka, poput skačućih pauka i pauka vuka, imaju priličan i odličan vid. Glavni par očiju kod pauka koji skaču vide čak i boju.^[8]

Pauk-mrežobacač roda Deinopis ima stražnje srednje oči uvećane u velike složene sočiva okrenuta ka napred. Te oči imaju široko vidno polje i sposobne su efikasnije sakupljati dostupno svjetlo od očiju mačaka i sova. To je uprkos činjenici da im nedostaje reflektirajući sloj (tapetum lucidum); umjesto toga, svake noći u očima se stvori velika površina svjetlosno osjetljive membrane, a s obzirom da paukove oči nemaju šarenicu, brzo se spuštaju.^[9]

Međutim, većina pauka koji vrebaju na cvijeću, mrežama i drugim nepokretnim mjestima čekajući plijen imaju vrlo slab vid; umjesto toga imaju izuzetno osjetljivost na vibracije, što pomaže u hvatanju plijena. Pauci osjetljivi na vibracije mogu ih osjetiti iz različitih medija, poput vodene površine, tla ili njihovih svilenih niti. Promjene pritiska zraka mogu se otkriti i u potrazi za plijenom.

Cefalotoraks je povezan sa trbuhom tankim fleksibilnim nosačem. To omogućava pauku da pokreće trbuh u svim smjerovima, i tako, naprimjer, vrti paučinu bez pomicanja cefalotoraksa. Ovaj je struk zapravo posljednji segment (somit) cefalotoraksa (pregenitalni somit) i izgubljen je u većini ostalih članova arahnida (kod škorpiona ga je moguće otkriti samo u embrionima).

Trbuh je poznat i kao opistosoma. Na njegovoj ventralnoj strani nalaze se dvije očvrsle ploče koje prekrivaju listasta pluća. Oni se nazivaju epižreludačne ploče. Nabor, poznat kao epiželudčna brazda, odvaja područje pluća pluća i epigina od stražnjeg dijela trbuha. U sredini ove brazde nalazi se otvor jajovoda (kod ženki), a na oba kraja su prorezi pluća.^[10]

Na trbuhu pauka nema dodataka, osim jednog do četiri (obično tri) modificirana para pokretnih teleskopskih organa nazvanih spinerice koji proizvode svilu//paučinu. Prvobitno je zajednički predak pauka imao četiri para predenjaka, s dva para na desetom segmentu tijela i dva para na jedanaestom, smještenih u sredini na donjoj strani trbuha. Podred Mesothelae jedinstven je po tome što ima samo dvije vrste paučinskih žlijezda - za koje se smatra da su prastare. Svi ostali pauci imaju predenje dalje prema stražnjem kraju tijela, gdje čine malu nakupinu, a prednji centralne bradavice na desetom segmentu se gube se ili smanjuju (podred Mygalomorphae), ili modificiraju u specijaliziranu i spljoštenu ploča zvanu kribelum (podred Araneomorphae). Kribelum (obično odvojen na lijevu i desnu polovinu) stvara nit koja se sastoji od stotina do hiljada vrlo finih suhih svilenih vlakana (debljine oko 10 nm ) oko nekoliko debljih jezgrenih vlakana, koja zatim su upredena u vunastu strukturu, upotrebom grupe specijaliziranih dlačica (seta) na njihovim četvrtim parovima nogu. Sumnja se da je njihova vunasta svila nabijena statičkim elektricitetom, zbog čega se njena fina vlakna prikače za zarobljeni plijen. Nekada su svi araneomorfni (moderni) pauci imali kribelum, ali danas on ostaje samo kod kribelatnih pauka (iako ponekad nedostaje i ovdje), koji su rašireni širom svijeta. Često ovoj ploči nedostaje sposobnost stvaranja svile, a zatim se naziva kolulus, organ za koji zoolozi nisu utvrdili funkciju. Kolulus je kod većine vrsta smanjen ili ga nema. Pauci koji su se kriblirali bili su prvi pauci koji su izgradili specijalizirane mreže za hvatanje plijena, kasnije su, evoluirajući u skupine koje su koristile vrpce isključivo za izradu mreža, umjesto toga koristili su svilene niti prošarane kapljicama ljepljive tekućine (poput bisera na ogrlici) za hvatanje malih člankonožaca, i nekoliko velikih vrsta, čak i malih šišmiša i ptica. Ostali pauci uopće ne grade mreže, već su postali aktivni lovci, poput vrlo uspješnih pauka koji skaču.

Pauci, kao i većina arthropoda, imaju otvoreni cirkulatorni sistem, tj. nemaju pravu krv ili venu koji je transportuju. Umjesto toga, njihova tijela su ispunjena hemolimfom, koja se srcem pumpa kroz arterije u prostore zvane sinuse koji okružuju njihove unutrašnje organe. Hemolimfa sadrži hemocijanin, respiratorni protein sličan funkciji hemoglobina. Hemocijanin sadrži dva atoma bakra, što hemolimfu zatamnjuju u blagu plavu boju bakrovog iona

Pauci su razvili nekoliko različitih respiratornih anatomija, zasnovanih ili na model listastih pluća, često označenih kao knjiga pluća ili na traheje. Pauci porodica Mesothelae i Mygalomorphae imaju dva para takvih pluća, ispunjena hemolimfom, gdje otvori na donjoj površini trbuha omogućavaju ulazak zraka i kisika u difundiraju i ugljik-dioksida, pri difundiraju. To je slučaj i kod nekih baznih pauka grupe Araneomorphae poput porodice Hypochilidae, ali preostali članovi ove grupe imaju samo netaknuti prednji par pluća-knjige, dok su stražnji par disajnih organa djelomično ili potpuno modificiran u traheje, kroz koje se kisik difundira u hemolimfu ili direktno u tkivo i organe. Ovaj sistem se najvjerovatnije razvio u malih predaka da pomogne u sprečavanju isušivanju. Traheje su prvotno bile povezanre s okolinom kroz par spirala, ali kod većine pauka taj par spirala se stopio u jednu u sredini i migrirao straga blizu prediteljskih bradavica.

Među manjim araneomorfnim paukovima postoje vrste kod kojih je prednji par pluća evoluirao u traheje ili je jednostavno smanjen ili nedostaje. U vrlo malo vrsta plućne knjige razvile su duboke kanale, očigledno znakove evolucije u traheje. Neki vrlo mali pauci u vlažnim i zaštićenim staništima uopće nemaju organe za disanje, jer se izmjena plinova odvija izravno kroz njihovu tjelesnu površinu. U dišnom sistemu, razmjena kisika je mnogo efikasnija, omogućava kursorni lov (lov koji uključuje produženu potragu) i druge napredne karakteristike, kao što su manje srce i sposobnost življenja u sušnijim staništima.

Probava vrši se unutrašnjom i vanjskom obradom. Pauci nemaju moćne helicere, ali izlučuju probavne tečnosti u svoj plijen iz niza kanala koji perforiraju njihove helicere. Koksine žlijezde su organi za izlučivanje koji leže u prosomi, a prema vani se otvaraju u koksima hodajućih nogu. U primitivnih pauka, kao što su Mesothelae i Mygalomorphae, dva para koksnih žlijezda otvaraju se na stražnjoj strani prve i treće kokse. Oni oslobađaju tečnost samo tokom hranjenja i imaju važnu ulogu u ravnoteži iona i vode.^[11] Probavne tečnosti rastvaraju unutrašnja tkiva plijena. Tada se pauk hrani isisavanjem djelomično probavljene tečnosti. Ostali pauci sa snažnije građenim helicerama rastvaraju cijelo tijelo svog plijena i za sobom ostavljaju samo relativno malu količinu neprobavljivih materijala. Pauci konzumiraju samo tečnu hranu. Mnogi će pauci privremeno skladištiti plijen. Pauci koji tkaju mrežu, načinivši svileni pokrov za smirivanje samrtnih borbi svog obogaćenog plijena obično će ih ostaviti u tim pokrovima, a zatim ih pojesti u slobodno vrijeme.

Gotovo svi pauci razmnožavaju se spolno. Neobični su po tome što spermu ne prenose izravno, naprimjer putem penisa. Umjesto toga, mužjaci ga prenose u specijalizirane strukture (palpni bulbusi na pedipalpama, a zatim vijugaju tražeći martnerku.^[12] Ove palpe se zatim uvode u ženkin epigin. Ovo je prvi put opisao Martin Lister, 1678. U 1843. otkriveno je da mužjaci grade svadbenu mrežu u koju odlažu kap sjemena, a zatim ga uzima kopulatorni aparat (palpni bulbus) u pedipalpi. Struktura kopulatornog aparata značajno se razlikuje kod mužjaka različitih vrsta. Dok prošireni palpni tarzus pauka Kukulcania hibernalis (Filistatidae), formira samo jednostavni bulbus koji sadrži namotani slijepi kanal, članovi roda Argiope imaju izuzetno složenu strukturu.

Seksualni dimorfizam je od velike važnosti za pauke, ponekad praćen seksualnim kanibalizam od ženki, koje pojedu mužjaka u vrijeme kopulacije. Kanibalizirani mužjaci, ili barem njihovi ostaci, ostaju u kopulacijskom položaju dvostruko duže od nepojedenih mužjaka. Ovo kopulatorno samoubistvo omogućava im da oplode dvostruko više jajnih ćelija i povećaju svoj reproduktivni uspjeh.^[13]. Čak postoji i kanibalizam ženki u fazi pretkopulacije, što se objašnjava doprinosom specifičnih nutritivnih resursa, privlačnijih i sklonijih od drugih da zaštite svoja jaja, jer stopa izlijeganja se povećava ^[14]. Ovaj kanibalizam prije oplodnje sperme tumači se u okviru teorije seksualnog sukoba Dimorfizam zraženiji je među vrstama pauka koji aktivno love nego među paucima koji ostaju na oprezu. Pored prethodnih organa, gotovo svih uključenih, može se okarakterizirati gotovo karikaturalnom razlikom u veličini između mužjaka i ženke, posebno u rodu Nephila, kao što su Nephila inaurata i Nephila comorana, sa Reuniona i Mayottea. Još jedan primjer nalazimo u mužjaka vrste Latrodectus hasselti, australijska crna hudovica, čije je tijelo dugo samo 2 % dužine njegnog partnera.

• Pauci

• Comstock, John Henry (1920) [First published 1912]. The Spider Book. Doubleday, Page & Company. CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link) CS1 održavanje: ref=harv (link)
• Foelix, Rainer F. (1996). Biology of Spiders (2nd izd.). Oxford University Press.CS1 održavanje: ref=harv (link)
• Foelix, Rainer F. (2011). Biology of Spiders (3rd izd.). Oxford University Press. ISBN 978-0-19-973482-5.
• Roberts, Michael J. (1995). Spiders of Britain & Northern Europe. London: HarperCollins. ISBN 978-0-00-219981-0.CS1 održavanje: ref=harv (link)

• "Atlas of Entelegynae". California Academy of Sciences. hdl:10088/14866?show=full. journal zahtijeva |journal= (pomoć)
• Levi, H. W. (1965). "Techniques for the study of spider genitalia". Psyche. 72 (2): 152–158. doi:10.1155/1965/94978. Arhivirano s originala (PDF), 2. 2. 2020. Pristupljeno 11. 11. 2020.
• Eberhard, W.G.; Huber, B.A. (2010). "Spider genitalia: precise maneouvers with a numb structure in a complex lock" (PDF). u Leonard, Janet L.; Córdoba-Aguilar, Alex (ured.). The evolution of primary sexual characters in animals. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-971703-3. Pristupljeno 20. 9. 2015.
• Theraphosidae Belgium, anatomy of bird eaters Arhivirano 20. 10. 2017. na Wayback Machine