Quorum sensing
Quorum sensing (QS) eli ryhmäviestintä on solujen välisen viestinnän keino, jonka avulla ne voivat muuttaa geeniekspressiotaan ympäröivän solupopulaation tiheyden perusteella. Bakteerien QS perustuu bakteerisolujen itsensä erittämiin viestimolekyyleihin, autoindusoreihin, joiden kertymää ympäristössään (ja siten lähistöllä olevien bakteerisolujen määrää) bakteerit aistivat spesifisillä quorum sensing -reseptoreilla.[1] Omaan reseptoriinsa sitoutunut autoindusori toimii solunsisäisenä viestiaineena, joka vaikuttaa solun aineenvaihdunnan säätelyyn. Yleensä tällainen autoindusori-reseptorikompleksi toimii niin sanottuna transkriptiotekijänä, eli se voi käynnistää tai hiljentää tiettyjen geenien ilmentymisen.[1]
QS mahdollistaa samanaikaiset muutokset useiden bakteerien geeniekspressiossa, joten sen avulla bakteerit voivat koordinoida sellaisia toimintoja, joiden onnistumiseen vaaditaan useiden bakteerisolujen osallistumista. QS säätelee bakteereilla esimerkiksi biofilmien muodostumista, virulenssitekijöiden kuten toksiinien tuottoa sekä bioluminesenssiä. Tällaiset ryhmätoiminnot kuluttavat yksittäisen bakteerisolun kannalta paljon energiaa, mutta useiden solujen yhdessä aikaansaama vaikutus, kuten suojaavan biofilmin rakentuminen tai parantunut taudinaiheutuskyky, tekee toiminnasta kannattavaa.[2]
Historia
[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]Kenneth Nealson, Terry Platt, ja J. Woodland Hastings löysivät Quorum sensing -ilmiö ensimmäisen kerran 1960-1970-luvun vaihteessa, kun he havaitsivat, että Aliivibrio fischeri bakteerin tuottama bioluminesenssi oli riippuvainen solutiheyden muutoksista. Toisin sanoen bakteerit eivät syntetisoineet lusiferaasia juuri inokuloidussa viljelmässä vaan vasta, kun bakteeripopulaatio oli kasvanut merkittävästi[3]. A. fischeri on gram-negatiivinen bakteeri, joka elää merivesissä symbioosissa Havaijin bobtail kalmarin (tunnetaan myös nimellä Euprymna scolopes) kanssa[4]. Bakteerien tuottama bioluminesenssi suojaa kalmaria estämällä varjon muodostumisen merenpohjaan[5].
Mekanismi
[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]Parhaiten tunnetut esimerkit quorum sensing -mekanismeista ovat peräisin bakteereilta. Bakteerien quorum sensing perustuu pääasiassa autoindusorien tuottamiseen ja vapauttamiseen, signaalien vastaanottamiseen sekä kohdegeenien säätelyyn signaalien perusteella. Sekä gram-negatiiviset, että gram-positiiviset bakteerit kommunikoivat quorum sensingin avulla, mutta nämä mekanismit eroavat toisistaan huomattavasti. Mielenkiintoista on myös se, että eri bakteerilajit pystyvät myös viestimään keskenään lajienvälisen viestinnän avulla[5].
Gram-negatiiviset bakteerit
[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]Gram-negatiiviset bakteerit tuottavat N-asyyli-homoseriini laktoni (eng. N-acyl homoserine lactones, AHL) signaalimolekyylejä. AHL-signaalimolekyylit ovat usein lajispesifisiä ja eroavaisuudet johtuvat sivuketjun pituudesta ja kolmannen hiilen substituutioista. Autoindusori syntaasin tuottamat AHL-molekyylit voivat diffuntoitua vapaasti ulos solusta ilman transportteria. Solun ulkoisen konsentraation ylittäessä kynnysarvon AHL-molekyylit alkavat akkumuloitua/kertyä solun sisälle, mikä johtaa myös AHL-molekyylien sitoutumiseen niiden kohde reseptoriin. AHL-molekyylin sitoutuminen johtaa lopulta muutoksiin kohdegeenin transkriptiossa[6].
Esimerkki: Aliivibrio fischeri
[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]A. fischeri on esimmäinen bakteeri, jolla havaittiin olevan kyky koordinoida käyttäytymistään solutiheyden perusteella. A. fischeri säätelee bioluminesenssiä LuxI/LuxR QS-järjestelmän avulla. LuxI on autoindusori syntaasi, joka tuottaa AHL-molekyylejä ja LuxR on autoindusori reseptori sekä transkriptiotekijä[7].
Gram-positiiviset bakteerit
[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]Gram-positiiviset bakteerit käyttävät pieniä modifioituja oligopeptidejä (eng. autoinducing peptides, AIP) signaalimolekyyleinään. Autoindusorisyntaasi tuottaa prekursoripeptidejä, jotka pilkotaan ja modifioidaan valmiiksi signaalimolekyyleiksi. Toisin kuin gram-negatiivisilla bakteereilla, oligopeptidit eivät diffuntoidu vapaasti, vaan ne kuljetetaan aktiivisesti ulos solusta transportteriproteiinin avulla. Autoindusori konsentraation ylittäessä kynnysarvon oligopeptidit sitoutuvat solukalvolla olevaan histidiinikinaasi reseptoriin (eng. sensor histidine kinase, SHK), joka fosforyloi transkriptiotekijän, joka säätelee kohdegeenin transkriptiota. Tätä järjestelmää kutsutaan kaksi-komponenttijärjestelmäksi[5].
Katso myös
[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]Lähteet
[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]- ↑ a b Melissa B. Miller, Bonnie L. Bassler: Quorum Sensing in Bacteria. Annual Review of Microbiology, 2001, nro 1, s. 165–199. PubMed:11544353 doi:10.1146/annurev.micro.55.1.165 Artikkelin verkkoversio.
- ↑ Bonnie L. Bassler, Kai Papenfort: Quorum sensing signal–response systems in Gram-negative bacteria. Nature Reviews Microbiology, 2016-09, nro 9, s. 576–588. doi:10.1038/nrmicro.2016.89 ISSN 1740-1534 Artikkelin verkkoversio. (englanti)
- ↑ Kenneth H. Nealson, Terry Platt, J. Woodland Hastings: Cellular Control of the Synthesis and Activity of the Bacterial Luminescent System. Journal of Bacteriology, 1970-10, 104. vsk, nro 1, s. 313–322. PubMed:5473898 doi:10.1128/jb.104.1.313-322.1970 ISSN 0021-9193 Artikkelin verkkoversio. (englanti)
- ↑ John M. Martinko, Thomas D. Brock: Brock biology of microorganisms. Upper Saddle River, NJ: Pearson Prentice Hall, 2006. Virhe: Virheellinen ISBN-tunniste OCLC:57001814 Teoksen verkkoversio (viitattu 15.2.2023).
- ↑ a b c Christopher M. Waters, Bonnie L. Bassler: QUORUM SENSING: Cell-to-Cell Communication in Bacteria. Annual Review of Cell and Developmental Biology, 1.11.2005, 21. vsk, nro 1, s. 319–346. doi:10.1146/annurev.cellbio.21.012704.131001 ISSN 1081-0706 Artikkelin verkkoversio. (englanti)
- ↑ Marvin Whiteley, Stephen P. Diggle, E. Peter Greenberg: Progress in and promise of bacterial quorum sensing research. Nature, 2017-11, 551. vsk, nro 7680, s. 313–320. doi:10.1038/nature24624 ISSN 1476-4687 Artikkelin verkkoversio. (englanti)
- ↑ Rhea G. Abisado, Saida Benomar, Jennifer R. Klaus, Ajai A. Dandekar, Josephine R. Chandler: Bacterial Quorum Sensing and Microbial Community Interactions. mBio, 5.7.2018, 9. vsk, nro 3, s. e02331–17. PubMed:29789364 doi:10.1128/mBio.02331-17 ISSN 2161-2129 Artikkelin verkkoversio. (englanti)
Aiheesta muualla
[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]