Brachiopoda

Brachiopodes

Les brachiopodes (Brachiopoda), du grec βραχίων / brakhíōn (« bras ») et πούς, ποδός / poüs, podos (« pied »), sont des animaux lophotrochozoaires marins. Ils ont connu un grand succès évolutif au Paléozoïque, où ils furent extrêmement abondants et diversifiés, laissant une grande quantité de fossiles. Il n'en existe plus aujourd'hui que 460 espèces à peine, relativement discrètes.

Les brachiopodes sont des animaux extrêmement anciens, appartenant comme les mollusques au groupe des protostomiens. De même que les mollusques bivalves (moule, huître, etc.), la coquille est composée de deux valves. Cependant, l'orientation des valves par rapport au corps est différente, car le plan de symétrie de l'animal est perpendiculaire au plan de séparation de ces dernières. Les brachiopodes ont une valve ventrale (ou pédonculaire, la plus grande) et une valve dorsale (ou brachiale, la plus petite), tandis que les mollusques bivalves ont une valve droite et une valve gauche.

Une coquille de brachiopode en bon état peut être facilement distinguée d'une coquille de mollusque bivalve par la présence, à l'intérieur, d'un brachidium, qui est le squelette brachial de forme souvent spiralée et complexe qui correspond au support calcaire du lophophore. Depuis cette structure s'élancent des sortes de filaments ciliés, qui capturent le plancton et l'emmènent ensuite à la bouche (tandis que les bivalves se nourrissent en absorbant de l'eau, qui est filtrée à l'intérieur de la coquille).

Deux grands groupes morphologiques se distinguent : les Inarticulés ou Ecardines, aux valves simplement reliées par les muscles et les Articulés ou Testicardines, où elles sont jointes par l’intermédiaire de charnières calcaires. Quant à leur anatomie, elle comprend à l'arrière les viscères, attachées le plus souvent par un pied (pédoncule) au support. À l'avant, entourant la bouche, se trouve le lophophore, sorte de bras muni de cils qui permet à l'animal de brasser et filtrer l'eau de mer, garantissant ainsi nutrition et oxygénation. Les brachiopodes sont avant tout sessiles (vivant fixés au substrat), même si de rares formes vagiles existent, par exemple en Nouvelle-Zélande.

Les brachiopodes fossiles conservent généralement la charnière et le brachidium, mis en évidence par attaque de l'eau sur les blocs les renfermant.

Alors qu'on connaît environ 12 000 espèces fossiles de brachiopodes, on n'en connaît que 461 espèces actuelles, regroupés dans 5 ordres (contre une trentaine d'ordres fossiles au moins). Ils ont surtout été florissants au Paléozoïque et notamment à l'Ordovicien (−485 à −443 Ma), mais leur abondance s'est effondrée lors de l'extinction Permien-Trias, il y a environ 252 Ma. Ils ont ensuite été supplantés dans leur niche écologique par les bivalves (environ 9 200 espèces actuelles)^[1].

Les brachiopodes ont abandonné les niches écologiques qu'ils occupaient auparavant pour se retirer dans des milieux plus adaptés à leur besoins vitaux. Aujourd'hui, on trouve ces organismes, exclusivement marins, dans toutes les mers du monde, bien que la majorité d'entre eux semblent préférer les eaux froides. Ils occupent un intervalle bathymétrique très étendu, allant des plates-formes peu profondes (0–200 m) aux zones abyssales (plus de 4 500 m). La nature du substrat, fonds durs (parois rocheuses, débris coquilliers, tubes de serpules, etc.) ou fonds meubles (vase, sable, etc.), l’énergie du milieu et les apports terrigènes, conditionnent l’installation et la radiation des peuplements de brachiopodes.

Plusieurs espèces contemporaines peuvent s'observer aujourd'hui dans les eaux de France métropolitaine. En méditerranée, les plongeurs en observent régulièrement dans certaines grottes^[2], en compagnie d'autres espèces inhabituelles^[3]. Il y a également eu de nombreuses observations aux alentours de Ouessant^[4]. D'autres espèces, plus cryptiques, ou vivant plus profondément, telles que Novocrania anomala peuvent cependant être très fréquentes et abondantes, même si rarement observées pour ces mêmes raisons.

Le phylum des Brachiopodes est très ancien. Les premières formes connues datent déjà du Cambrien. Les espèces paléozoïques ont été presque toutes décimées par la crise permo-triasique. Leurs fossiles sont très précieux pour les datations des strates de cette période.

Brachiopodes d'après Williams, Carlson, and Brunton, 2000 Sous-embranchement Classes Ordres Extinction Linguliformea Lingulata Lingulida    —    Siphonotretida Ordovicien Acrotretida Dévonien Paterinata Paterinida Ordovicien Craniformea Craniforma Craniida    —    Craniopsida Carbonifère Trimerellida Silurien Rhychonelliformea Chileata Chileida Cambrien Dictyonellidina Permien Obolellata Obolellida Cambrien Kutorginata Kutorginida Cambrien Strophomenata Orthotetidina Permien Triplesiidina Silurien Billingselloidea Ordovicien Clitambonitidina Ordovicien Strophomenida Carbonifère Productida Permien Rhynchonellata Protorthida Cambrien Orthida Carbonifère Pentamerida Dévonien Rhynchonellida    —    Atrypida Dévonien Spiriferida Jurassique Thecideida    —    Athyridida Crétacé Terebratulida    —

Classification selon BioLib (19 août 2020)[5] : sous-embranchement Craniiformea Popov, Basset, Holmer & Laurie, 1993 classe Craniata Williams & al., 1996 sous-embranchement Linguliformea Williams, Carlson, Brunton, Holmer & Popov, 1996 classe Lingulata classe Paterinata Williams & al., 1996 † sous-embranchement Rhynchonelliformea Williams, Carlson, Brunton, Holmer & Popov, 1996 classe Rhynchonellata genre Yongjia Liu, 1977 classe Chileata † classe Kutorginata † classe Obolellata Williams, Carlson, Brunton, Holmer & Popov, 1996 † classe Strophomenata Williams & al., 1996 † genre Agastapleura Xu, 1978 † genre Biarea Torbakova, 1959 † genre Cornwallia Wilson, 1932 † genre Dirinus M'Coy in Griffith, 1844 † genre Jilinia Liu, 1977 † genre Larium Gregorio, 1930 † genre Manosia Zeng, 1983 † genre Nekvasilovella Calzada, 1987 † genre Neogypidula Likharev, 1934 † genre Pomatospirella Bittner, 1892 † genre Reflexia Rotai, 1931 † genre Rhynchoferella Spriestersbach, 1942 † genre Rictia Gregorio, 1930 † genre Socraticum Gregorio, 1930 † genre Spondylobolus McCoy, 1851 † genre Venezuelia Weisbord, 1926 † genre Virbium Gregorio, 1930 † genre Yeosinella Reed, 1933 † ordre Tommotiida Missarzhevsky, 1970 † genre Pyriusina Aksarina, 1992 †

Liste des groupes actuels selon World Register of Marine Species (25 février 2016)^[6] (qui ne considère pas tous les taxons fossiles) :

• sous-embranchement Craniiformea Popov, Basset, Holmer & Laurie, 1993
  • classe Craniata Williams, Carlson, Brunton, Holmer & Popov, 1996
    • ordre Craniida Waagen, 1885
      • super-famille Cranioidea Menke, 1828
        • famille Craniidae Menke, 1828
• sous-embranchement Linguliformea Williams, Carlson, Brunton, Holmer & Popov, 1996
  • classe Lingulata Gorjansky & Popov, 1985
    • ordre Lingulida Waagen, 1885
      • super-famille Discinoidea Gray, 1840
        • famille Discinidae Gray, 1840
      • super-famille Linguloidea Menke, 1828
        • famille Lingulidae Menke, 1828
• sous-embranchement Rhynchonelliformea Williams, Carlson, Brunton, Holmer & Popov, 1996
  • classe Rhynchonellata Williams, Carlson, Brunton, Holmer & Popov, 1996
    • ordre Rhynchonellida Kuhn, 1949
      • super-famille Dimerelloidea Buckman, 1912
        • famille Cryptoporidae Muir-Wood, 1955
      • super-famille Hemithiridoidea Rzhonsnitskaia, 1956
        • famille Hemithirididae Rzhonsnitskaia, 1956
        • famille Notosariidae Manceñido & Owen, 2001
      • super-famille Norelloidea Ager, 1959
        • famille Frieleiidae Cooper, 1959
        • famille Tethyrhynchiidae Logan in Logan & Zibrowius, 1994
      • super-famille Pugnacoidea Rzhonsnickaia, 1956
        • famille Basiliolidae Cooper, 1959
      • famille Rhynchonellidae
    • ordre Terebratulida Waagen, 1883
      • sous-ordre Terebratellidina
        • super-famille Bouchardioidea Allan, 1940
        • super-famille Kingenoidea Elliot, 1948
        • super-famille Kraussinoidea Dall, 1870
        • super-famille Laqueoidea Thomson, 1927
        • super-famille Megathyridoidea Dall, 1870
        • super-famille Platidioidea Dall, 1870
        • super-famille Terebratelloidea King, 1850
        • super-famille Zeillerioidea Allan, 1940
      • sous-ordre Terebratulidina
        • super-famille Cancellothyroidea Thomson, 1926
        • super-famille Dyscolioidea Fischer & Oehlert, 1891
        • super-famille Terebratuloidea Gray, 1840
    • ordre Thecideida Elliot, 1958
      • super-famille Thecideoidea Gray, 1840
        • famille Thecideidae Gray, 1840
        • famille Thecidellinidae Elliot, 1958

Phylogénie putative

Brachiopoda
 ├─Linguliformea                 
 │   ├─Lingulata                 
 │   └─Paterinata†
 ├─Craniformea
 │   └─Craniida
 └─Rhynchonelliformea
     ├─Chileata†
     └─N.N.
         ├─Obolellata†
         ├─Kutorginata†
         └─Articulata
              ├─Strophomenata†
              └─Rhynchonellata

• 
  Brachiopode fossile.
• 
  Goniurhynchia boueti découverts sur la Jurassic Coast du Dorset, Grande-Bretagne.
• 
  Rhynchotrema dentatum.
• 
  Strophomenida.
• 
  Terebratella sanguinea (Leach, 1814).
• 
  Lingula anatina (espèce contemporaine)

• (en) Référence WoRMS : Brachiopoda Duméril, 1805 (+ liste classes + liste ordres)
• (fr + en) Référence ITIS : Brachiopoda
• (en) Référence Tree of Life Web Project : Brachiopoda
• (en) Référence BioLib : Brachiopoda Duméril, 1806
• (en) Référence Animal Diversity Web : Brachiopoda
• (en) Référence Catalogue of Life : Brachiopoda (consulté le 30 mars 2023)
• (en) Référence NCBI : Brachiopoda (taxons inclus)

• Brachiopoda (classification phylogénétique)
• Liste des genres de brachiopodes

• Site de Rosemarie Filippi sur les brachiopodes
• BrachNet, site officiel sur les brachiopoda
• Base de données mondiale des Brachiopoda
• Fossile de brachiopode retrouvé au Portugal en Juillet 2018 (article en anglais)

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