Hester

Hester
	Kvagga (†)
	Nomenklatur
	Equus; Linnaeus, 1758
	Populærnavn
	hester, ; hestedyr, ; hesteslekten
	Klassifikasjon
Rike	Dyr
Rekke	Ryggstrengdyr
Klasse	Pattedyr
Orden	Hovdyr
Familie	Hestefamilien
	Økologi
Antall arter:	7
Habitat:	terrestrisk
Utbredelse:	Afrika og Eurasia naturlig, men innført andre steder.
	Inndelt i
	hester: villhest; esler: villesel; halvesel; kiang; sebraer: grevysebra; fjellsebra; steppesebra;

Hester (Equus) er en slekt av hovdyr. De kalles også hestedyr, og er den eneste gjenværende slekten i hestefamilien. Artene er inndelt i fire underslekter og består av villhester (Equus), esler (Asinus) og sebraer (Dolichohippus og Hippotigris). Forholdet mellom de sju nålevende artene regnes ikke som endelig avklart. Flere arter, underarter og varianter er i varierende grad truet av utryddelse. De to mest tallrike formene for hestedyr er tamhest og tamesel, som begge ble domestisert for flere tusen år siden.

Equidae tilhører superfamilien Equoidea og underordenen Hippomorpha.

Fylogeni

Slektstreet nedenfor er i henhold til Holbrook, L.T. and J. LaPergola (2011) og viser gruppens posisjon i forhold til sine antatt nærmeste slektninger.^[1]

Perissodactyla

Radinskya (†)

Tapiromorpha

Isectolophidae (†)

Ancylopoda

	Lophiodontidae (†)

	Chalicotheriidae (†)

Ceratomorpha

Tapiroidea

	Helaletidae (†)

	Tapiridae

Rhinocerotoidea

Amynodontidae (†)

	Hyracodontidae (†)

	Rhinocerotidae

Hippomorpha

Equoidea

	Palaeotheriidae (†)

	Equidae

Brontotheroiidea

	Lambdotheriidae (†)

	Brontotheriidae (†)

Beskrivelse

Ville mustanger på den amerikanske prærien
Foto: Bureau of Land Management (2007)

Hestedyrene er tågjengere som har en hard hov som danner tuppen av tåen og er såkalt hesteskoformet. Artene er tykkskalla og har en kompakt, tønneformet kroppsbygning og lange, tynne lemmer som ender opp i hover.

Hodet er langstrakt og ender i en såkalt mule, et mykt og meget følsomt munn- og neseparti. Hestedyra har svært fleksible lepper, som brukes som plukke-/griperedskap når dyra beiter. Den dentale utrustningen består av 40–42 tenner med følgende formel: 3/3, 1/1, 3–4/3, 3/3. Hunner kan mangle hjørnetenner. Øynene er store og sitter på sidene av hodet, slik at synet blir nærmest omnidireksjonalt. Det gjør hester i stand til lett å oppfatte bevegelser, men dybdesynet blir redusert. Hester har dessuten dikromatisk syn (to-farget syn). Ørene sitter på toppen av hodet og er store og meget bevegelige. Hørselen er utmerket.

Kroppen har tett pels, men lengden på behåringen varierer (også med klimaforholdene). Disse dyra kjennes også på den karakteristiske manen som vokser langs nakkekammen og ned mot ryggen på dyret. Hestedyr har ofte også kraftig pannelugg, men ikke alltid.

Ekte villhester skiller seg fra domestiserte hester ved at manen deres vokser rett opp (strittende/stående/børstelignende). Domestiserte former, med unntak av norsk fjordhest, har som regel hengende man. Hestedyrene er relativt hurtige, men hurtigheten varierer både mellom artene og individene. Mens ville hestedyr gjerne varierer i vekt fra 250 til 500 kg, varierer vekten hos tamme individer fra godt under 140 til langt over 1 000 kg.

Et forplantningsdyktig hanndyr kalles en hingst, mens en kastrert hann kalles en vallak. Et forplantningsdyktig hunndyr kalles ei hoppe eller (når den er litt eldre) ei merr. Avkommet kalles enten føll eller fole.

Utbredelse

Dyra i denne familien er som domestiserte tamdyr utbredt over hele verden, unntatt i Antarktis. I naturlig vill tilstand er utbredelsen hovedsakelig orientert til de østre delene av Afrika, deler av Europa og Asia fra Midtøsten til Mongolia, der hestedyr trives i mange forskjellige typer åpne habitater. Opprinnelig oppsto imidlertid hestedyrene i Nord-Amerika.

Landbrua over Beringstredet, som forbant Amerika og Asia, forsvant for omkring 9 000 år siden og isolerte hestedyrene på det amerikanske kontinentet. Equus døde ut der for omkring 8 000 år siden, for ikke å gjenoppstå før spanjolene bragte dem med seg dit på 14 og 1500-tallet. Etterkommere av disse hestene forvillet seg siden og ble til såkalte mustanger.

Atferd

Hestedyr er polygame flokkdyr som trivs best i fellesskap bestående av artsfrender, enten i små grupper eller større flokker. Hester kan også kalles fluktdyr, fordi artene har fluktatferd dersom de føler seg truet. Hestedyra er hurtige dyr med høy toppfart som kan forflytte seg raskt over store avstander. I likhet med mennesket har også hestedyra evnen til termoregulering gjennom svetting, noe som er nødvendig for å unngå overoppheting under flukt.

Hestedyr okkuperer gjerne store territorier med åpent sletteland, enten i form av gressganger, semitørre og tørre områder eller fjellstrøk. De spiser/beiter på ulike grassorter, halvgras, løv, skudd og bark, samt frukt og grønnsaker (spesielt rotfrukter). Når hestedyra beiter brukes de fleksible og muskuløse leppene som et plukke- og samleredskap.

Hestedyra regnes tradisjonelt som meget stillferdige dyr, siden høye lyder ofte tiltrekker seg oppmerksomhet fra rovdyr. Når hester og sebraer kommuniserer kan det imidlertid skje med relativt kraftige lyder, mens esler gjerne er mer stillferdige. Høylytte heste- og sebralyder kalles gjerne vrinsking (høylytt) og knegging (dempet), mens høye esellyder ofte kalles skryting. Høylytt kommunikasjon er mest vanlig hos tamdyr og dyr i fangenskap, mens ville hestedyr gjerne kommuniserer gjennom såkalt prusting (blåselyder som beveger leppene og skaper en blafrende, lavmælt lyd) og kroppsspråk.

Evolusjon

Utdypende artikkel: Hestefamilien

Hestefamilien har en lang utviklingshistorie som strekker seg tilbake til eocen. De første hestedyrene var litt større enn en katt og levde i skog- og sumpområder i Nord-Amerika. Etter hvert som klimaet endret seg og sletter overtok for skogområdene, utviklet hestene seg til å bli stadig større og langbeinte med mer vekt på den midtre tåen for å løpe. Ved overgangen til neogen dukket gressletter opp, og med dem utviklet hester med moderne størrelse seg. Gjennom hele hestenes utvikingshistorie har arter vandret over Beringlandbrua, slik at de er kjent fra Nord-Amerika, Eurasia og Afrika.^[2]

Den moderne slekten Equus oppsto for omkring 4–4,5 millioner år siden i Nord-Amerika.^[3] Equus simplicidens er den første kjente arten i denne slekten. Den levde i Nord-Amerika i pliocen og ble først oppdaget i Hagerman i Idaho, og det er også gjort mange funn i Broadwater i Nebraska. Enkelte forskere regner denne arten til slekten Plesippus.^[4]^[5]^[6]

Slekten må ha spredt seg til den gamle verden før slutten av pliocen. De eldste fossilene i India er 2,5 millioner år gamle, og slekten ankom Vest-Europa samtidig eller litt før. Fossiler av E. livenzovensis er funnet i Vest-Europa og Russland. Denne arten lignet på E. simplicidens, men var større. Mer avanserte arter fra sen pliocen er kjent fra Kina (E. sanmeniensis) og Øst-Afrika (E. koobiforensis). Denne utviklingslinjen førte kanskje frem til de nålevende sebraene.^[4]^[5]

De fleste artene i Eurasia i tidlig pleistocen tilhører en utviklingslinje som kalles stenonide hester, av og til regnet som en egen slekt, Allohippus. Kjente arter er E. stenonis som levde fra Europa til Kina, og E. sivalensis og E. namadicus i India. Ofte forekom en liten eller mellomstor form sammen med en svært stor form. I Europa forsvant disse hestene i slutten av tidlig pleistocen.^[4]^[7]

E. suessenbornensis er en stor skoglevende hest som levde i Europa og Vest-Asia i sen tidlig og tidlig midtre pleistocen. Den er ofte blitt regnet som en stenonid hest, men tilhører antagelig en egen utviklingslinje. Denne utviklingslinjen hadde en vid utbredelse fra Nord-Amerika til Etiopia, og noen forskere regner den som en egen underslekt, Sussemionus. Den siste arten i denne linjen kan ha vært E. ovodovi som levde i Sør-Sibir og Kina i sen pleistocen og holocen.^[7]^[8]^[9]

E. idahoensis fra pliocen i Nord-Amerika hadde svært kraftig skalle og lemmer. Den er starten på en utviklingslinje av kraftige hester som levde i Nord-Amerika frem til yngre pleistocen og aldri spredte seg utenfor verdensdelen.^[4]

Utviklingslinjen som førte frem til den nålevende hesten, de caballine hestene, oppstod i Nord-Amerika for kanskje 1,1–1,2 millioner år siden. De er kjent fra Nebraska og California, og de var svært vanlige i Alaska frem til holocen. Det eldste funnet av caballine hester i Eurasia er 0,9 millioner år gammelt og er gjort i Tadsjikistan. De spredte seg raskt til store deler av verdensdelen og avløste de stenonide hestene. Det er gjort noen funn i Algerie som kan bety at caballine hester også forekom i Nordvest-Afrika i sen pleistocen.^[4]

De caballine hestene utviklet ulike økotyper som en tilpasning til varierende miljøer som skog og temperert steppe i mellomistider og kalde stepper i istider. Det er derfor beskrevet en rekke arter, for eksempel E. mosbachensis fra midtre pleistocen i Europa. Det er likevel nå vanlig å regne alle, eller nesten alle, formene til én art, som kalles E. caballus eller E. ferus.^[7]

Utviklingslinjen som førte frem til esel og halvesel er lite kjent på grunn av at få fossiler er funnet. Den kan ha oppstått i Nord-Amerika i pliocen. Det eldste funnet av esler i Eurasia er 1,0 millioner år gammelt og er gjort i Tadsjikistan. E. apolloniensis fra Hellas for 1,2–0,9 millioner år siden har mange likhetstrekk med esler, men noen mener at den er en overgangsform mellom E. stenonis og E. suessenbornensis. Europeisk villesel (E. hydruntinus) som levde i Europa fra midtre pleistocen til holocen er i slekt med det nålevende halveselet.^[4]^[7]

Etter at panamaeidet oppstod i sen pliocen for 3,7–3 millioner år siden vandret Equus inn i Sør-Amerika. Det er tradisjonelt antatt at det var fem arter i verdensdelen, men det ble redusert til tre, og nå anerkjennes kun én art, E. neogeus. Den levde over hele kontinentet unntatt regnskogen i Amazonas. Arten døde ut sammen med annen megafauna i begynnelsen av holocen.^[10]

Klassifisering

Przewalskihesten er eneste nålevende villhest
Foto: Ramessos (2008)

Iransk villesel, også kalt onager
Foto: MathKnight (2008)

Antallet arter og underarter er omstridt. De fleste regner i dag med sju nålevende arter, men noen mener det er flere. Hestedyras nærmeste nålevende slektninger er trolig neshorn (Rhinocerotidae) og tapirer (Tapiridae). Tilsammen utgjør disse gruppa hovdyr (Perissodactyla).

Slektstreet nedenfor er i henhold til Steiner og Ryder (2011).^[11]

Perissodactyla

Equidae

	Tapiridae

	Rhinocerotidae

Villhesten (E. ferus) ble tidligere regnet som en underart av vanlig hest (E. caballus), men nå klassifiseres den som en egen art.^[12] Det reiste spørsmål om hvorvidt vanlig hest var en egen art. Moderne forskning har siden slått fast at den ikke er det, men snarere en underart av villhest, utgått fra den nå utdødde tarpanhesten. Det vitenskapelige navnet på tamhesten er derfor rettet til E. ferus caballus. Tarpanhesten var en europeisk villhest. Den var en nær slektning av przewalskihesten, den eneste gjenlevende ekte villhesten i verden^[13]. Det er gjort flere forsøk på å gjenskape den, eksteriørmessig.

Også den nå utdødde kvaggaen ble av noen regnet som en egen art. Moderne forskning viser imidlertid at både den og vanlig sebra er underarter av steppesebraen.^[14] En studie fra 2008 viser dessuten at det trolig ikke er flere underarter av steppesebraen enn disse to.^[15] Tidligere regnet man imidlertid flere, men disse må nå regnes som lokale varianter. Den siste kvaggaen døde ut i Amsterdam Zoo den 12. august i 1883. I naturen ble arten utryddet omkring 1878.

Forskjell i kromosomer

Antallet diploide (2n) kromosomer varierer mellom de ulike hestedyrene, fra 66 til 32:

Przewalskihest (Equus ferus przewalskii):	2n = 66
Hest (Equus ferus caballus):	2n = 64
Villesel / tamesel (Equus africanus / Equus asinus):	2n = 62
Halvesel (Equus hemionus):	2n = 54–56
Kiang (Equus kiang):	2n = 50–52
Grevysebra (Equus grevyi):	2n = 46
Steppesebra (Equus quagga):	2n = 44
Fjellsebra (Equus zebra):	2n = 32

Variasjonen i antallet kromosomer for E. hemionus og E. kiang forklares med translokasjon.^[16]

Inndeling

Inndelingen følger ITIS.^[17]

Treliste

Perissodactyla, hovdyr
- Equidae, hestefamilien
  - Equus, hester
    - Equus (Equus), hest
      - E. caballus, tamhest
      - †E. ferus, villhest
      - E. przewalskii, przewalskihest
    - Equus (Asinus), esel
      - E. africanus, villesel
        E. a. africanus, nubiavillesel
        
        E. a. somalicus, somalivillesel
      - E. asinus, tamesel
      - E. hemionus, halvesel
        E. h. hemionus, mongolkulan
        
        E. h. kulan, kulan
        
        E. h. onager, onager
      - †E. hemippus, syriavillesel
      - E. khur, khur
      - E. kiang, kiang
        E. k. holdereri, østkiang
        
        E. k. kiang, vestkiang
        
        E. k. polyodon, sørkiang
    - Equus (Hippotigris), sebra
      - E. grevyi, grévysebra
      - E. hartmannae, hartmannsebra
      - E. quagga, steppesebra
        E. q. boehmi, grantsebra
        
        E. q. borensis, seloussebra
        
        E. q. burchellii, burchellsebra
        
        E. q. chapmani, chapmansebra
        
        E. q. crawshayi, crawshaysebra
        
        †E. q. quagga, kvagga
      - E. zebra, fjellsebra

Fotografier

villhest
Equus ferus
villesel
Equus africanus
halvesel
Equus hemionus
kiang
Equus kiang
grévysebra
Equus grevyi
steppesebra
Equus quagga
fjellsebra
Equus zebra

Se også

Referanser

^ Luke T. Holbrook und Joshua LaPergola: A new genus of Perissodactyl (Mammalia) from the Bridgerian of Wyoming, with comments on basal Perissodactyl phylogeny. Journal of Vertebrate Paleontology 31 (4), 2011, S. 895–901
^ Minkoff, Edwin H. Colbert, Michael Morales, Eli C. (2001). Colbert's evolution of the vertebrates : a history of the backboned animals through time (5. utg. utg.). New York: Wiley. ISBN 0-471-38461-5.
^ Ludovic Orlando, Aurélien Ginolhac, Guojie Zhang, et al. (2013). "Recalibrating Equus evolution using the genome sequence of an early Middle Pleistocene horse". Nature. doi:10.1038/nature12323
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f A. Azzaroli (1992). «Ascent and decline of monodactyl equids: a case for prehistoric overkill» (PDF). Ann. Zool. Fennici. 28: 151–163. ISSN 0003-455X.
^ ^a ^b R.L. Bernor m.fl. (2019). «Evolution of early Equus in Italy, Georgia, the Indian Subcontinent, East Africa, and the origins of African zebras». Frontiers in Ecology and Evolution. 7: 166. ISSN 2296-701X. doi:10.3389/fevo.2019.00166.
^ C.I. Barrón-Ortiz m.fl. (2019). «What Is Equus? Reconciling taxonomy and phylogenetic analyses». Frontiers in Ecology and Evolution. 7: 343. ISSN 2296-701X. doi:10.3389/fevo.2019.00343.
^ ^a ^b ^c ^d N. Boulbes og E.N. Van Asperen (2019). «Biostratigraphy and palaeoecology of European Equus». Frontiers in Ecology and Evolution. 7: 301. ISSN 2296-701X. doi:10.3389/fevo.2019.00301.
^ Dawei Cai m.fl. (2022). «Radiocarbon and genomic evidence for the survival of Equus Sussemionus until the late Holocene». eLife. 11: e73346. ISSN 2050-084X. PMC 9142152 . doi:10.7554/eLife.73346.
^ Omar Cirilli m.fl. (2023). «Equus suessenbornensis from Akhalkalaki (Georgia, Caucasus): a review with new insights on the paleoecology, paleobiogeography and evolution of the palearctic large-sized equids during the Early – Middle Pleistocene Transition». Quaternary Science Reviews. 314: 108188. ISSN 1873-457X. doi:10.1016/j.quascirev.2023.108188.
^ H. Machado og L. Avilla (2019). «The diversity of South American Equus: did size really matter?». Frontiers in Ecology and Evolution. 7: 235. ISSN 2296-701X. doi:10.3389/fevo.2019.00235.
^ Cynthia C. Steiner and Oliver A. Ryder: Molecular phylogeny and evolution of the Perissodactyla. Zoological Journal of the Linnean Society 163, 2011, S. 1289–1303
^ Boyd, L., Zimmermann, W. & King, S.R.B. 2008. Equus ferus. In: IUCN 2009. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2009.1. Besøkt 6. september 2009
^ Goto, H. et al. A massively parallel sequencing approach uncovers ancient origins and high genetic variability of endangered Przewalski’s horses. Genome Biol. Evol. 3, 1096–1106 (2011)
^ Leonard, J. A., Rohland, N., Glaberman, S., Fleischer, R. C., Caccone, A. and Hofreiter, M. 2005. A rapid loss of stripes: the evolutionary history of the extinct quagga. Biology Letters 1: 291-295.
^ Lorenzen, E. D., Arctander, P. and Siegismund, H. R. 2008. High variation and very low differentiation in wide ranging plains zebra (Equus quagga): insights from mtDNA and microsatellites. Molecular Ecology 17(12): 2812-2824.
^ Ryder, O.A. & Chemnick, L.G.: Chromosomal and molecular evolution in Asiatic wild asses. In: Genetica. 83, Nr. 1, 1990, S. 67–72.
^ Groves, C., and P. Grubb. 2011. Ungulate Taxonomy. Johns Hopkins University Press, Baltimore, Maryland, 317 pp. ISBN-13 978-1-4214-0093-8 and ISBN-10 1-4214-0093-6, (2013): 245-246.

Eksterne lenker

(en) hester i Encyclopedia of Life
(en) hester i Global Biodiversity Information Facility
(no) hester hos Artsdatabanken
(sv) hester hos Dyntaxa
(en) hester hos Fauna Europaea
(en) hester hos Fossilworks
(en) hester hos ITIS
(en) hester hos NCBI
(en) Kategori:Equus – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons
(en) Equus – galleri av bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons
Equus – detaljert informasjon på Wikispecies

[HolbrookLaPergola2011-1] Luke T. Holbrook und Joshua LaPergola: A new genus of Perissodactyl (Mammalia) from the Bridgerian of Wyoming, with comments on basal Perissodactyl phylogeny. Journal of Vertebrate Paleontology 31 (4), 2011, S. 895–901

[2] Minkoff, Edwin H. Colbert, Michael Morales, Eli C. (2001). Colbert's evolution of the vertebrates : a history of the backboned animals through time (5. utg. utg.). New York: Wiley. ISBN 0-471-38461-5.

[Orlando2013-3] Ludovic Orlando, Aurélien Ginolhac, Guojie Zhang, et al. (2013). "Recalibrating Equus evolution using the genome sequence of an early Middle Pleistocene horse". Nature. doi:10.1038/nature12323

[az92-4] ^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f A. Azzaroli (1992). «Ascent and decline of monodactyl equids: a case for prehistoric overkill» (PDF). Ann. Zool. Fennici. 28: 151–163. ISSN 0003-455X.

[bc19-5] R.L. Bernor m.fl. (2019). «Evolution of early Equus in Italy, Georgia, the Indian Subcontinent, East Africa, and the origins of African zebras». Frontiers in Ecology and Evolution. 7: 166. ISSN 2296-701X. doi:10.3389/fevo.2019.00166.

[6] C.I. Barrón-Ortiz m.fl. (2019). «What Is Equus? Reconciling taxonomy and phylogenetic analyses». Frontiers in Ecology and Evolution. 7: 343. ISSN 2296-701X. doi:10.3389/fevo.2019.00343.

[ba19-7] N. Boulbes og E.N. Van Asperen (2019). «Biostratigraphy and palaeoecology of European Equus». Frontiers in Ecology and Evolution. 7: 301. ISSN 2296-701X. doi:10.3389/fevo.2019.00301.

[8] Dawei Cai m.fl. (2022). «Radiocarbon and genomic evidence for the survival of Equus Sussemionus until the late Holocene». eLife. 11: e73346. ISSN 2050-084X. PMC 9142152 . doi:10.7554/eLife.73346.

[9] Omar Cirilli m.fl. (2023). «Equus suessenbornensis from Akhalkalaki (Georgia, Caucasus): a review with new insights on the paleoecology, paleobiogeography and evolution of the palearctic large-sized equids during the Early – Middle Pleistocene Transition». Quaternary Science Reviews. 314: 108188. ISSN 1873-457X. doi:10.1016/j.quascirev.2023.108188.

[10] H. Machado og L. Avilla (2019). «The diversity of South American Equus: did size really matter?». Frontiers in Ecology and Evolution. 7: 235. ISSN 2296-701X. doi:10.3389/fevo.2019.00235.

[11] Cynthia C. Steiner and Oliver A. Ryder: Molecular phylogeny and evolution of the Perissodactyla. Zoological Journal of the Linnean Society 163, 2011, S. 1289–1303

[12] Boyd, L., Zimmermann, W. & King, S.R.B. 2008. Equus ferus. In: IUCN 2009. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2009.1. Besøkt 6. september 2009

[13] Goto, H. et al. A massively parallel sequencing approach uncovers ancient origins and high genetic variability of endangered Przewalski’s horses. Genome Biol. Evol. 3, 1096–1106 (2011)

[14] Leonard, J. A., Rohland, N., Glaberman, S., Fleischer, R. C., Caccone, A. and Hofreiter, M. 2005. A rapid loss of stripes: the evolutionary history of the extinct quagga. Biology Letters 1: 291-295.

[15] Lorenzen, E. D., Arctander, P. and Siegismund, H. R. 2008. High variation and very low differentiation in wide ranging plains zebra (Equus quagga): insights from mtDNA and microsatellites. Molecular Ecology 17(12): 2812-2824.

[16] Ryder, O.A. & Chemnick, L.G.: Chromosomal and molecular evolution in Asiatic wild asses. In: Genetica. 83, Nr. 1, 1990, S. 67–72.

[Groves_&_Grubb_(2011)-17] Groves, C., and P. Grubb. 2011. Ungulate Taxonomy. Johns Hopkins University Press, Baltimore, Maryland, 317 pp. ISBN-13 978-1-4214-0093-8 and ISBN-10 1-4214-0093-6, (2013): 245-246.

[1]